大自然自有其生存法则，鲜艳的颜色往往蕴含着危险的信号。拥有鲜艳色彩的动物，格外引人注目，它们时刻都在提醒潜在的捕食者：我不好惹，请勿靠近。
那么，一个有趣的问题随之而来：变色龙、章鱼等动物，它们能够随心所欲地改变体色，但为何它们通常更倾向于通过改变颜色来隐藏自己，而不是让自己变得色彩鲜艳，以此来震慑其他动物呢？
其实，从生存策略的角度考虑，对于绝大多数动物来说，将自己隐藏起来，避免被发现，远优于让自己变得鲜艳夺目，时刻吸引他人的注意力。这其中蕴含着生存智慧和进化选择。
对动物而言，伪装自身具有双重优势。一方面，它可以迷惑捕食者，显著降低被捕食的风险，保障自身的安全；另一方面，伪装也能有效地迷惑猎物，从而提高狩猎的成功率，确保食物来源。
△ 图片里隐藏着一条剧毒的毒蛇，你能找到它吗？即便身怀剧毒，蛇类也偏爱低调，不喜过于显眼。
相反，让自己变得显眼，最多只能对特定的潜在捕食者起到警示作用，表明自身具有危险性。然而，对于另一些饥饿的捕食者来说，过于显眼反而相当于暴露了自己的位置，更容易被发现。同时，鲜艳的颜色也会更容易暴露在猎物面前，从而大大降低狩猎的成功率。
因此，通常只有那些真正具备防御能力的动物——它们要么身怀剧毒（如箭毒蛙），要么口感极差（如许多昆虫），要么具备强大的反击能力（如以“天不怕地不怕”著称的平头哥蜜獾），才会选择让自己变得显眼。这种策略对它们自身以及潜在的捕食者来说，都是一种有利的选择。
△ 平头哥那一身特别的“发型”可不是随便长的，也是一种警戒色，具有特殊的意义。
这种通过显眼的颜色和图案来警告潜在捕食者的策略，在生物学上有一个专业名词，叫做“警戒态（Aposematism）”。它指的是动物通过让自己变得显眼，来提醒潜在的捕食者：不要靠近我，我很危险。
然而，考虑到警戒态可能存在的潜在劣势（例如更容易被猎物发现），那些真正具有危害性的动物通常需要在伪装和警戒之间找到一种微妙的平衡。它们通常会巧妙地运用颜色和图案的组合，以达到协调效果。
所以，你会发现，那些在这方面做得非常成功的动物，它们身上的颜色和图案的组合往往非常巧妙，能够实现“远看是伪装，近看才显眼”的效果。 这是一种精妙的生存策略。
△ 箭毒蛙的色彩与其毒性成正比。
这也是为什么在自然界中，红色、黄色、黑色和白色是最常见且最有效的警戒色。这些颜色与绿色的植被形成强烈的对比，能够抵抗阴影和光照变化的影响，在提供远距离伪装的同时， 近距离又能起到足够的警示作用，可谓一举两得。
△ 年幼的猎豹背部的毛发特征很可能就是一种贝氏拟态，而它们模仿的对象很可能就是以凶猛著称的平头哥。
在自然界中，还存在一些虚张声势的动物，它们通过模仿那些真正危险的警戒态动物，以此来吓退潜在的捕食者，从而保障自身的安全。这种情况被称为“拟态”，准确地说，是“贝氏拟态”——指的是本身无害的动物模仿有害的动物。
上面这两种蝴蝶展示的是另一种拟态形式，被称为“缪氏拟态”。与贝氏拟态不同的是，参与缪氏拟态的两个物种本身都具有一定的防御能力，它们通过互相模仿来形成互利共惠的关系，增强各自的防御效果。
回到我们最初的问题，那些拥有变色能力的章鱼和变色龙，如果它们自身并没有毒性等防御手段，那么它们最终的选择只能是走向贝氏拟态的道路。这意味着它们不仅需要让自己的颜色变得鲜艳，同时在外观上也要尽可能地模仿那些真正具有危害性的动物，只有这样才能有效地提高自身的生存概率，单纯地改变颜色，让自己变得鲜艳，很可能会适得其反。
然而，需要指出的是，贝氏拟态的实现并非易事，它需要满足一些前提条件，并非所有动物都能成功地运用这种策略。
△ 贝氏拟态的经典案例，这实际上是一只模仿黄蜂的苍蝇。
其中一个关键要素是，在同一栖息地中，模仿者的数量要显著少于被模仿者的数量。如果捕食者每次捕食都遇到虚张声势的模仿者，那么这种警戒态就会失效，捕食者将不再对鲜艳的颜色感到畏惧。因此，对于这些变色动物来说，如果它们想以贝氏拟态的方式生存，在它们的栖息地中，必须要有真实有效的警戒态动物或植物存在，以此来不断提醒捕食者，才能确保这种策略的有效性。
另一方面，也正因为贝氏拟态存在着诸多限制条件，所以实际上采用这种生存方式的动物并不多。虽然我们可以举出很多这样的例子（而我们之所以能够举出这么多例子，很大程度上是因为这些动物给我们留下了深刻的印象），但从整体比例上来看，它们仍然只占少数。
抛开这些拥有变色能力的动物不谈，警戒态的进化过程远比我们想象的要复杂有趣得多。
警戒态本身就是一个具有矛盾性的特征，很难想象鲜艳的颜色警戒信号是如何演化而来的。因为将鲜艳的颜色与危险信号联系起来需要一定的时间，而鲜艳的颜色在捕食者的眼中却非常醒目，会立即提升被捕食的概率。
举个例子，当某个种群中的一部分个体开始变得显眼时，它们很快就会被捕食者捕杀，警戒色基因也会因此消失，根本无法遗传下去。那么，为何大自然中还会有如此普遍的警戒态存在呢？
无论是动物还是植物，警戒态确实都经历过无数次的独立进化。值得注意的是，警戒信号的传递并非仅仅依靠视觉，听觉和嗅觉同样发挥着重要的作用。一些动物在感受到危险时，会发出刺耳的声音或散发出难闻的气味，以此来警告入侵者。
警戒态在陆地生态系统中更为普遍，而且主要集中在昆虫身上。脊椎动物使用警戒态的案例相对较少，基本上仅限于少量的爬行动物、两栖动物以及一些鱼类。（哺乳动物中有些会发出恶臭作为警告，而鸟类鲜艳的颜色通常不被认为是警戒色，而是更多地与求偶等行为相关。）
△ 隐翅虫，虽然细小，但毒性不容小觑。
警戒态在昆虫中最为普遍，这可能与它们面临的潜在捕食者数量众多有关。面对如此严峻的生存压力，让自身变得显眼反倒成了一种不错的选择。毕竟，无论伪装、隐藏还是逃跑，总会有一些捕食者能够找到应对之策。
事实上，警戒态的出现不仅对那些有毒的生物自身有利，对潜在的捕食者同样具有积极意义。它能够帮助捕食者更好地识别哪些生物可以食用，哪些生物不能食用，从而降低误食有毒生物的风险。
然而，关键问题在于，如何让潜在的捕食者了解这一点？
嗅觉和听觉警戒态更容易直接产生效果，但视觉警戒态则是一种间接的信号传递方式，它需要通过长期的“训练”，让潜在的捕食者逐渐将特定的颜色与化学防御能力联系起来。
一篇2023年发表在《科学》杂志上的文章指出，警戒色的演化之所以能够成功，是因为这些动物最初使用的是隐藏起来的信号，使捕食者有足够的时间学会谨慎对待这些颜色。这些警戒色最初往往隐藏在它们的腹部[1]。
该研究详细分析了1000多种青蛙和蝾螈，并测试了九种不同的进化模型，以重建它们祖先所采取的进化路径，最终得出了上述结论。
例如，北美洲的粗皮钝口螈（Taricha granulosa）是北美洲毒性最强的蝾螈之一。它们背部的皮肤具有伪装性，但当它们遇到危险时，它们会露出鲜艳的腹部和尾巴底部，以此来警告捕食者，不要靠近。
在长期的“训练”过程中，捕食者逐渐将这些蝾螈腹部的颜色与其化学防御能力联系起来。随着时间的推移，它们背部的肤色也可能逐渐变成橙色，从而演化出真正的警戒态。
